3.1 調(diào)節(jié)滲透壓

滲透壓平衡對(duì)動(dòng)物體蛋白質(zhì)表達(dá)；氨基酸及氨類、碳水化合物及脂肪酸代謝；原生質(zhì)膜運(yùn)輸和基因表達(dá)等具有重要意義[18]。當(dāng)機(jī)體細(xì)胞環(huán)境滲透壓發(fā)生劇變，細(xì)胞主要通過積累低分子量無機(jī)離子（Na+、K+等）和有機(jī)滲透壓調(diào)節(jié)物（甲基化堿基、氨基酸及其衍生物、糖醇等）來調(diào)節(jié)滲透壓；而無機(jī)離子對(duì)滲透壓調(diào)節(jié)能力有限，且高濃度的無機(jī)離子容易破壞機(jī)體蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、降低酶活性、影響細(xì)胞正常代謝[19]。甜菜堿作為雙極性季胺鹽，具有類似電解質(zhì)的特征及高溶解度，可沉積在細(xì)胞及細(xì)胞器中，在滲透壓激變時(shí)發(fā)揮對(duì)細(xì)胞的滲透壓保護(hù)作用。甜菜堿不僅不會(huì)干擾細(xì)胞正常代謝，且能夠穩(wěn)定細(xì)胞正常體積，提高細(xì)胞中自由水的含量，緩解高滲應(yīng)激對(duì)細(xì)胞增殖的影響[20]，另外，甜菜堿能夠穩(wěn)定細(xì)胞中蛋白及其他物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能[21, 22]。

外源甜菜堿攝入能在腎臟中積累[23]，保護(hù)細(xì)胞、減少高濃度電解質(zhì)和尿素對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的損傷[24, 25]。體外研究表明，甜菜堿可緩解由滲透壓劇變引起的肝臟巨噬細(xì)胞腫瘤壞死因子α釋放、前列腺素形成及環(huán)氧化酶-2的表達(dá)等造成的細(xì)胞損傷，穩(wěn)定免疫功能[26]。甜菜堿能緩解由高滲環(huán)境引起豬肺動(dòng)脈上皮細(xì)胞的程序性死亡，增加細(xì)胞對(duì)滲透壓變化的適應(yīng)，減少在滲透激變時(shí)對(duì)細(xì)胞和器官的損傷[27]。Kettune等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在飲水中添加0.2%甜菜堿能提高肉雞小腸上皮細(xì)胞的滯水能力，改善小腸上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)，緩解高滲應(yīng)激對(duì)肉雞的影響。

3.2 供甲基

甲基（-CH3）是合成蛋氨酸、肉堿、肌酸、磷脂、腎上腺髓質(zhì)、核糖核酸、脫氧核糖核酸等物質(zhì)的必須基團(tuán)。機(jī)體自身不能合成甲基，需外源提供[29]。甜菜堿、膽堿和蛋氨酸是動(dòng)物體主要的有效甲基供體。甜菜堿含有3個(gè)極性甲基，是有效的甲基供體，且能通過BHMT的催化作用增加蛋氨酸循環(huán)次數(shù)，增強(qiáng)機(jī)體甲基代謝，加速DNA等的加工和修飾等過程[30]。

3.3 調(diào)節(jié)蛋白代謝

甜菜堿能使動(dòng)物肝臟和肌肉中的粗蛋白、核糖核酸、RNA與DNA的比值顯著提高，血清尿酸明顯下降。甜菜堿參與合成肌酸、磷脂、腎上腺素、核糖核酸、脫氧核糖核酸等多種重要生理功能物質(zhì)，促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)的合成并降低蛋白質(zhì)的降解，促使組織中蛋白質(zhì)的沉積[31-34]。蛋氨酸不僅可合成機(jī)體蛋白質(zhì)，同時(shí)還在蛋白質(zhì)代謝中起重要作用[35]。甜菜堿可節(jié)約供甲基部分的蛋氨酸，降低蛋氨酸的供甲基消耗量，提高其利用效率[34,36-37]。

3.4 調(diào)節(jié)脂肪代謝

豬[38]、鴨[39]、蛋雞[40]及肉雞[41, 42]的研究表明，日糧中添加甜菜堿能有效的降低體脂沉積。甜菜堿可抑制脂肪酸合成相關(guān)酶及mRNA表達(dá)，從而減少脂肪沉積[43, 44]；Xing等[44]研究指出，甜菜堿降低脂肪合成酶相關(guān)基因表達(dá)與基因的甲基化有關(guān)，提示甜菜堿可能通過調(diào)控基因甲基化而影響脂肪代謝合成酶基因表達(dá)。在降血脂與保肝作用的方面研究表明：甜菜堿顯著提高動(dòng)物血清及肝中磷脂及極低密度脂蛋白的含量，促進(jìn)動(dòng)物肝中脂肪的遷移、降低肝臟中甘油三酯含量的作用。

甜菜堿可為肉堿合成提供甲基，促使肝臟中肉堿的合成量增多[34]，使脂肪酸的運(yùn)載增強(qiáng)，促進(jìn)細(xì)胞線粒體內(nèi)脂肪酸的β-氧化，并由此反饋性地增強(qiáng)了不同階段脂肪分解酶的活力，加強(qiáng)了脂肪的分解，使體內(nèi)脂肪沉積相對(duì)減少。同時(shí)，甜菜堿可調(diào)控機(jī)體的激素水平和生長因子等會(huì)從而調(diào)節(jié)機(jī)體脂肪的分解和合成代謝[38]。

3.5   抗氧化

甜菜堿可能經(jīng)以下途徑參與機(jī)體抗氧化：（1）參與蛋氨酸循環(huán)，提高蛋氨酸及SAM水平，促進(jìn)胱氨酸、谷胱甘肽等物質(zhì)生成，而這些代謝產(chǎn)物在機(jī)體抗氧化過程中發(fā)揮重要作用，尤其是GSH可直接清除體內(nèi)自由基等，對(duì)機(jī)體抗氧化及細(xì)胞膜的穩(wěn)定意義重大[46-47]。（2）調(diào)節(jié)機(jī)體滲透壓，對(duì)細(xì)胞、酶等結(jié)構(gòu)和功能起穩(wěn)定、保護(hù)作用。（3）甜菜堿能夠快速通過磷脂雙分子層且能與其產(chǎn)生特定生物學(xué)交互作用，減少細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化[48]。

Kim等[49]研究指出，甜菜堿能顯著提高小鼠肝中谷胱甘肽含量和還原型與氧化型谷胱甘肽的比值。Alirezaei等[50]和Kheradmand等[51]報(bào)道，甜菜堿可提高小鼠肝臟GPX活性，降低肝臟丙二醛含量。Wang等[52]研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿提高了大鼠肝臟中谷胱甘肽過氧化物酶活性。另有研究指出，甜菜堿可提高肉雞胸肌中SOD、GPX等活力，緩解飼喂低蛋氨酸日糧引起的氧化應(yīng)激，減少脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物生成[53]。

3.6   抗應(yīng)激

甜菜堿可調(diào)節(jié)機(jī)體滲透壓、平衡水分代謝、保護(hù)腸道結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)免疫力、提高抗氧化功能及抑制中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)應(yīng)激的敏感性等，提高動(dòng)物對(duì)應(yīng)激環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。

高半胱氨酸是一種興奮性氨基酸，也是腦內(nèi)γ-氨基丁酸（GABA）合成酶-谷氨酸脫羧酶（GAD）的抑制劑，而GABA是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中很重要的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。甜菜堿促進(jìn)體內(nèi)高半胱氨酸向蛋氨酸的轉(zhuǎn)化，降低體內(nèi)高半胱氨酸的含量，減輕高半胱氨酸對(duì)GAD的抑制，有利于腦內(nèi)GABA的合成，使中樞抑制作用加強(qiáng)，降低中樞對(duì)應(yīng)激的敏感性，進(jìn)而起到鎮(zhèn)靜、緩解應(yīng)激的作用。

熱應(yīng)激是關(guān)注及研究較多的一種應(yīng)激，易導(dǎo)致動(dòng)物精神不振、體溫升高、熱性喘息、呼吸加快、酸堿平衡紊亂、水分過度攝入及代謝紊亂、腸道結(jié)構(gòu)損傷、免疫機(jī)能下降、采食量降低、生產(chǎn)性能降低、甚至死亡等[54, 55]。球蟲感染普遍存在于肉雞養(yǎng)殖場，導(dǎo)致肉雞發(fā)病和死亡、損傷腸道，阻礙肉雞生長發(fā)育，降低生產(chǎn)性能[56, 57]。

日糧中添加甜菜堿能減少熱應(yīng)激肉雞的水分消耗，提高生產(chǎn)性能，緩解熱應(yīng)激引起的過度飲水而導(dǎo)致飼料消化率下降[58]；提高熱應(yīng)激肉雞免疫功能，降低死淘率，減少無機(jī)離子的積累[59]；改善熱應(yīng)激肉雞酸堿平衡及水分在體內(nèi)的滯留能力[60]。

Kettunen等[7]報(bào)道，甜菜堿降低了球蟲感染肉雞腸道的隱窩深度與絨毛長度比值，降低腸道損傷，提高腸道吸收表面積，增加飼料利用率。甜菜堿可改善球蟲感染肉雞生產(chǎn)性能[61]，提高肉雞的飲水量及水在肉雞體內(nèi)滯留能力，但甜菜堿的抗球蟲作用與球蟲的種類有關(guān)。

本文標(biāo)簽：甜菜堿鹽酸鹽 甜菜堿鹽酸鹽生產(chǎn)廠家 發(fā)酵專用甜菜堿 甜菜堿廠家 氯化膽堿批發(fā) 上一篇：甜菜堿的廣泛引用與好處 下一篇：已經(jīng)是最后一篇了